不死の怪物・カバネが顕金駅を襲った。 顕金駅で暮らす蒸気鍛冶の少年・生駒は、逃げ惑う人々の波に逆らって走り出した。 密かに開発した武器――ツラヌキ筒でカバネと戦うつもりだ。彼自身の過去と、誇りのために。
なんとか助かった生駒は、顕金駅に唯一残された駿城――甲鉄城に向かう。 一方、カバネの中に取り残された菖蒲たちの前に、幼い少女・無名が現れた。 彼女はその超絶の戦闘力で、甲鉄城への脱出路を切り開いていく。
顕金駅を脱出した甲鉄城は、幕府の要害――金剛郭を目指す。 しかし、甲鉄城の人間たちは早くも内部対立し、生駒たちカバネリを追い出そうとする。 急遽リーダーになった菖蒲にそれを治める力はなくて……。
生駒と無名は民衆によって最後尾車両に閉じ込められてしまう。 それは甲鉄城の戦力の弱体化を意味していた。 ちょうどそこにカバネが襲ってくる。 しかも中には、戦いを重ねて強くなったカバネ――ワザトリがいて……。
カバネに滅ぼされた八代駅で、甲鉄城は生存者を拾った。 生存者の中には無名の昔なじみ榎久がいた。彼は甲鉄城に馴染み始めた無名を弱くなったと指摘する。 焦った無名は、自ら無謀な戦いを選択し、窮地に陥ってしまう。
甲鉄城は巨大なカバネの塊――黒けぶりを前に立ち往生していた。 一方、生駒と無名は廃駅の底に落ちていた。周囲はカバネ、無名はガレキの下敷き、援護は望めないという絶望的な状況で、それでもなお生駒は前を向いた。
顕金駅を出てから初めて、甲鉄城は人の暮らす駅――倭文駅に着いた。生駒たちは買い出しに出かけ、久しぶりの平安を味わう。一方、菖蒲は倭文駅に食料を分けてくれるよう交渉する。しかし、どの駅も食料は貴重で……。
無名の慕う兄様は、カバネを狩る特殊部隊――狩方衆を率いる美馬だった。だが、人々から英雄と讃えられる美馬のことを、生駒は信じられない。彼こそが、無名をカバネリにした元凶だったからだ。
甲鉄城は金剛郭へ至る最後の砦−−磐戸駅に到着する。 幕府は、民衆の声望を集める美馬を警戒し、金剛郭への道を閉ざそうとするが、美馬は磐戸駅の領主に会談を求め……。 ついに、美馬と狩方衆による倒幕が始まったのだ。
克城に連結された甲鉄城では、逞生たちが狩方衆の厳しい管理下に置かれ、血を採取されていた。絶望する人々の中で、生駒は諦めず反攻作戦を企図する。自由と誇りと、無名を取り戻すために。
美馬は、父親である現将軍・興匡と10年ぶりの再会を果たす。 その裏で無名のヌエを準備しつつ。 一方、なんとか一命を取り留めた生駒だったが、自信と気力を失い、心が縮こまっていた。 カバネを見ても怯えることしかできない生駒だが……。
美馬の計略と、ヌエとなった無名、そして流入したカバネにより、金剛郭は崩壊しつつあった。そこに生駒が到着する。 自らの体を再び改造した生駒は、無名を救うために、敵だらけの金剛郭に踏み込んでいく。
その旅路の先に、新たな運命 世界中に産業革命の波が押し寄せ、近世から近代に移り変わろうとした頃、突如として不死の怪物が現れた。後にカバネと呼ばれる事になるそれらは、鋼鉄の皮膜に覆われた心臓を持ち、噛んだ者までもカバネにしてしまう。カバネは爆発的に増殖し、全世界を覆い尽くしていった。極東の島国である日ノ本（ひのもと）で、分厚い装甲に覆われた蒸気機関車、通称・駿城（はやじろ）の一つ、甲鉄城（こうてつじょう）に乗り込んだ生駒たちは、熾烈な戦いを潜り抜け、カバネと人の新たな攻防戦の地、日本海に面する廃坑駅「海門」（うなと）に辿りついた。生駒たちは、同じくカバネから「海門」を奪取せんとする、玄路、虎落、海門の民と「連合軍」を結成し、カバネ撃退の策を立てるのだが、「海門」の地にはある“秘密”が隠されていたのだった－。
