太正三十年―多くの客で賑わう大帝国劇場。帝国歌劇団の新作公演初日。楽屋には隊長代理としての初めての舞台を迎える天宮さくら、そして、東雲初穂、望月あざみ、アナスタシア・パルマ、クラリスの新生花組の4人の姿が。 そこに神山誠十郎が帰国。その後ろには見知らぬ一人の少女の姿が…
神山から託されたクラーラを家族として迎える決意をしたさくら。一方、街では神出鬼没の怪人・白マントの話題で持ちきりになっていた。さくらはクラーラを連れて花組メンバーの紹介や大帝国劇場を案内することに。
突如現れた莫斯科華撃団所属の空中移動要塞『セバストーポリ』。その巨大な要塞から一人の男が、謎の鉄仮面集団を引き連れて大帝国劇場に降りて来た。男は莫斯科華撃団隊長ヴァレリー・カミンスキーと名乗り、さくらに一本の赤い薔薇を差し出す。
さくらは東雲初穂の様子が気になり部屋を訪れるが、扉には「実家に帰る」との張り紙が。花組一同が心配するが「お祭りの手伝いで帰ったのでは」と話し、さくらも手伝いに行くことにした。一緒に行きたいと言うクラーラと共に、さくらは初穂の実家である東雲神社に向かう。
東雲神社での一件を目の当たりにした望月あざみは、莫斯科華撃団を壊滅させたのはクラーラではないかという疑惑を持ち調査を始める。それを聞いたクラリスは、いい脚本のネタになるかもしれないとその調査に参加。さらに、たまたま通りがかった司馬もそこに加わり、ドタバタ探偵劇が始まる。
さくらの剣の師匠・村雨白秋が突然大帝国劇場に訪れる。白秋はクラーラとは初対面のはずだが、街で耳にする「莫斯科からの期待の新人現る」という噂ですでにクラーラのことを知っていた。白秋はさくらとクラーラを自分が面倒を見ている孤児院へと誘う。
欧州任務から帰国した神山をもてなすため、手料理を用意するさくらと花組の隊員たち。その夜神山は、隊長代理であるさくらをねぎらうため「明日２人で花やしきに遊びにいこう」と約束をする。しかし、神山とさくらの抜け駆けを許さない怪しげな影が…！
「勝ったほうがクラーラを引き取る」カミンスキーの挑戦を受け、帝国華撃団と莫斯科華撃団による模擬戦闘が幕を開けた。クラーラを守るべく果敢に戦うさくらたち花組。勝敗の行方は！？
さくらたち花組はクラーラがレイラの妹であること、そして降魔の力を持つことに動揺を隠せないでいた。行方不明のクラーラ、そして姿を隠した莫斯科華撃団……花組に不安な思いが満ちる中、欧州の神山から通信が入る。
空中要塞セバスト―ポリの再来で混乱を極める帝都。その強力な一撃を受けたさくらの機体は修復不能となり、さくらは戦う力を失ってしまう。一方その頃クラーラは、見覚えのある部屋で目を覚ました。
クラーラを救う決意で「桜武」を起動させたさくらは、セバストーポリ内を突き進み、遂にカミンスキーの待つ中心部にたどり着く。花組、レイラ、白秋、そしてその奥には謎の装置に入れられたクラーラ。すべての役者が揃い、最後の決戦が始まる。
怒りに我を忘れ降魔の力が暴走するクラーラ。その暴走を止めるため、小さな「家族」を守るためにさくらは命をかける。カミンスキーの野望を砕き、帝都の未来と平和を守るために……帝国華撃団・花組、出撃せよ！！
